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Ricerche in biomatematica
Modelli matematici al servizio dell’ecologia
di Andrea Pugliese

Lo studio della dinamica di popolazioni biologiche tramite modelli matematici risale, a parte alcuni casi isolati (si possono citare Fibonacci, Eulero, D. Bernoulli e Malthus), al secolo scorso. Negli anni ’20 Vito Volterra, un famoso matematico, e Alfred Lotka, supervisore in una compagnia di assicurazioni che coltivava numerosi interessi scientifici, posero le basi dell’ecologia teorica, mostrando, fra le altre cose, i cicli preda-predatore e il principio dell’esclusione competitivo; nello stesso periodo, Ronald Fisher, a cui sono dovute anche le basi della moderna statistica matematica, formulò in modo matematico (“il teorema fondamentale della selezione naturale”) la teoria Darwiniana dell’evoluzione, integrando in essa le leggi della genetica. Concetti sviluppatisi sulle basi di questi modelli matematici sono man mano entrati in varie discipline biologiche, prime fra tutte la genetica di popolazione e l’ecologia. Dagli anni ’70 vi è stato poi un forte aumento di interesse per i modelli matematici in vari settori della biologia creando quella che è stata chiamata “biologia matematica”; lo sviluppo è stato tale che nel 1994, Simon A. Levin, uno dei principali esponenti di questo settore, ha potuto scrivere che “i biomatematici ora vedono che il loro lavoro guida gli esperimenti e forma i fondamenti concettuali di quasi tutte le aree della biologia”1 . Anche in Italia si sta cercando di far raggiungere al settore quella struttura interdisciplinare e quella massa critica che permettano davvero un’integrazione fra problemi biologici e metodi matematici; anche con questo scopo, il CNR ha finanziato un progetto strategico “Metodi e modelli matematici nello studio di fenomeni biologici”, di cui è stato coordinatore nazionale il professor Mimmo Iannelli dell’Università di Trento.
L’obiettivo di un modello matematico è spesso differente, a seconda del tipo di problema. In alcuni casi, la struttura del sistema biologico è ben delineata e i dati sufficientemente precisi, cosicché lo scopo di un modello matematico è di prevedere in modo quantitativamente accurato il fenomeno in questione. Nella biologia di popolazione questo si può avere soltanto nei sistemi di laboratorio o in alcuni esempi dove il sistema è estremamente semplificato (come l’epidemia di afta epizootica negli animali domestici del Regno Unito lo scorso anno). In ecologia, nella maggior parte dei casi vi sono migliaia di specie diverse e di variabili fisico-chimiche che possono influire sulla loro dinamica, ed è impossibile misurarle tutte; inoltre, le misure delle popolazioni sono soggette ad ampi margini di errore. In questo settore, quindi, l’obiettivo sia degli esperimenti sia dei modelli matematici è più di tipo qualitativo; ad esempio, rispondere a domande come: qual è l’effetto della rimozione della specie X sulla dinamica delle altre? È possibile che i cicli delle popolazioni dei roditori siano indotti dai loro predatori? Il declino della specie Y è causato (o almeno favorito) dai loro parassiti?
Nel Dipartimento di Matematica dell’Università di Trento è attivo dagli anni ’80 un piccolo settore di ricerca in “Equazioni di popolazione” che si è occupato sia di aspetti più metodologici sia delle applicazioni a vari problemi concreti. Fra questi vi è stato uno studio, finanziato dall’Istituto della Sanità, sulla diffusione dell’epidemia da HIV/AIDS fra i tossicodipendenti, grazie al quale è stato possibile, dall’analisi dei dati epidemiologici, ottenere informazioni sul numero medio di contatti sulla variabilità dell’infettività durante il periodo di incubazione di un sieropositivo; una collaborazione, ancora in corso, con il Centro di Ecologia Alpina, sull’influenza sulla dinamica delle popolazioni di camosci e di coturnici dei loro parassiti.
Dal punto di vista matematico, la ricerca si è concentrata sull’analisi e l’approssimazione delle equazioni utilizzate nei modelli biologici, in particolare dei sistemi di equazioni differenziali a derivate parziali usati per descrivere la dinamica di popolazioni con struttura di età; l’aspetto più studiato è stato il comportamento asintotico, ossia trovare quando le soluzioni tendono a uno stato stazionario, oppure tendono a diventare periodiche, ovvero hanno dinamiche più  complesse.
Concludo descrivendo brevemente i contenuti di due ricerche, molto differenti per taglio.
La prima riguarda “La dinamica evoluzionistica della virulenza”. Molti agenti patogeni (dal virus dell’influenza a quello della HIV) mostrano variazioni genetiche su scale di tempo molto brevi. Un esempio molto ben documentato è quello del virus Myxoma introdotto, in una forma estremamente virulenta, nel 1951 in Australia per controllare i conigli; nel giro di pochi anni vi fu una rapida evoluzione, finché rimasero solo ceppi di virulenza intermedia. A partire da questo esempio è nata una teoria generale sull’evoluzione della virulenza, basata sull’idea che negli agenti patogeni esista un trade-off fra virulenza e trasmissibilità; i modelli matematici più semplici mostrano che allora un livello intermedio di virulenza è favorito dalla selezione naturale. Uno dei fenomeni considerati negli ultimi anni è la competizione fra ceppi differenti all’interno di uno stesso ospite: che effetto ha sull’evoluzione della virulenza? È possibile che si formino ceppi diversi che coesistono?
“La dinamica delle infezioni trasmesse dalle zecche” è una ricerca svolta in collaborazione con il Centro di Ecologia Alpina e finanziata dalla Provincia Autonoma di Trento, che punta a individuare quali caratteristiche delle interazioni fra zecche e animali selvatici contribuiscono alla diffusione delle malattie trasmesse da zecche, in particolare la borreliosi e la TBE, presenti in misura diversa in provincia di Trento; scopo finale è l’analisi di possibili strategie di controllo delle infezioni e soprattutto della loro trasmissione all’uomo. Al momento si sono ottenute le condizioni analitiche per la persistenza delle infezioni in un modello matematico molto semplificato. L’obiettivo delle ricerche sarà, da una parte, la stima dei parametri del modello, dall’altra, l’analisi, principalmente tramite simulazioni al calcolatore, di modelli più complessi che considerano la dimensione spaziale del fenomeno, i movimenti degli animali e le variazioni stagionali del clima.

1. S. A. Levin, Frontiers in Mathematical Biology, Berlin-New York, Springer-Verlag, 1994.
Nelle foto: sopra Andrea Pugliese; a destra e in basso due visualizzazioni del "principio di Volterra".


Dipartimento di Matematica
Il Dipartimento di Matematica svolge ricerche sia in direzioni più caratterizzate dall’astrazione che in campi più legati alle applicazioni.
In particolare, sono da segnalare ricerche nei seguenti settori:
- geometria analitica ed algebrica, che trattano di classificazione e lo studio topologico di curve, superfici ed oggetti geometrici di dimensione superiore;
- calcolo delle variazioni ed equazioni differenziali a derivate parziali non lineari, che riguardano superfici di area minima o di curvatura assegnata, problemi di frontiera libera e di isteresi;
- approssimazione numerica di equazioni a derivate parziali, che trattano della risoluzione approssimata di problemi applicativi, soprattutto nell’ambito dell’elettromagnetismo;
- processi stocastici, che hanno come oggetto lo studio probabilistico di problemi applicativi;
- teoria dei gruppi e le algebre di Lie, che riguardano la classificazione di algebre di Lie e problemi di crittografia;
- logica matematica, relative all’applicazione della teoria dei modelli a problemi di analisi funzionale;
- fisica matematica e sistemi dinamici, che trattano di problemi fisici tramite un approccio matematicamente e geometricamente rigoroso;
- topologia generale e teoria dei giochi, che trattano di problemi di massimizzazione e minimizzazione e di analisi in situazioni “sfumate” (“fuzzy sets”).

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